Chicken Wings mal anders: Über die Evolution der Vogelextremitäten

In gewisser Weise ist dieser Artikel eine Fortsetzung meines vorherigen blog-Eintrags. Dort wurde, ausgehend von einem Wachturmartikel, der Übergang der Fisch- zu Amphibienextremitäten angerissen. Hier will ich nun eine weitere Vorhersage, welche in dem Wachturmartikel gemacht wurde, betrachten, nämlich der belegbare Übergang von Reptilien- zu Vogelextremitäten.

Es müßte zu sehen sein, daß sich die vorderen Gliedmaßen der Reptilien in Flügel verwandelten, wie sie die Vögel haben, ihre hinteren Gliedmaßen in Beine mit Krallen an den Enden,

Hierfür ist es erst einmal wichtig zu wissen, dass die Reptilien keine einheitliche Gruppe im Sinne der Biologie sind. Stattdessen sind sie, was man als ein paraphyletisches Taxon bezeichnet. Das heißt, dass die Gruppe Reptilien nicht alle Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahrens umfasst. In der folgenden Abbildung wird das verdeutlicht:

Abbildung 1: Die Gruppe der Reptilien als Paraphylum. Die grün hinterlegten Gruppen gehören traditionell zur Klasse Reptilia. Die anderen werden hingegen traditionell nicht dazu gezählt. Pisces = Fische, Amphibia = Lurche, Testudina: gemeint sind wahrscheinlich Testudinata = Schildkröten, Lepidosauria = Schuppenechsen, Crocodylia = Krokodile, Aves = Vögel. Unter CC BY-SA 3.0 von Jacek FH

In der Abbildung sind die Gruppen, die traditionell zur Klasse der Reptilien gehören, grün hinterlegt. Was dabei auffällt ist, dass zwei Gruppen aus den Reptilien hervorgegangen sind, die traditionell nicht zu den Reptilien gezählt werden. Zum einen sind das die Synapsiden, deren einzige lebende Vertreter wir Säugetiere sind¹. Zum anderen ist das die Gruppe Aves, also die Vögel. Aus der Abbildung ist außerdem ersichtlich, dass die Vögel am nächsten mit den Krokodilen verwandt sind. In der Tat ist es sogar so, dass Krokodile näher mit den Vögeln, als mit den Eidechsen oder gar mit den Schildkröten verwandt sind. Vögel und Krokodile sind die einzigen lebenden Vertreter des Taxons Archosauria.
Aus diesem Grund ist es sinnvoll, die Vögel mit den Krokodilen als nächste lebende Verwandte zu vergleichen.

Vorderextremitäten

Fangen wir also mit dem ersten Teil der Aussage an:

Es müßte zu sehen sein, daß sich die vorderen Gliedmaßen der Reptilien in Flügel verwandelten

In der folgenden Abbildung 2 wird ein Vergleich der Vorderextremitätenskelette der Krokodile und Vögel gezeigt:

Abbildung 2: Vergleich von Krokodil- und Vogelvorderextremität. Unter CC BY 3.0 von John Conway.

In der Tat können wir deutliche Unterschiede zwischen der Vorderläufe der Krokodile und den Vogelflügel sehen. Wie der Wachturmartikel ganz richtig schreibt, sollten wir nun, wenn eine echte naturhistorische Verwandtschaft zwischen diesen beiden Gruppen besteht, Vorderextremitätenformen, die morphologisch zwischen den Extremitäten von Krokodilen und Vögeln stehen, im Fossilbefund finden.

Schauen wir uns dazu die Vorderläufe primitiver Dinosaurier an:

Abbildung 3: Skelett von Eodromaeus (Martinez et al. 2011, p. 208) Eoraptor (Langer, 2004, p. 27) und Lesothosaurus (Norman et al. 2004, p. 329), drei basalen Dinosauriern (http://pigeonchess.com/2011/02/28/a-tale-of-two-dinosaurs/, Zugriff: 13.2.2012).

Besonders interessant ist hierbei Eodromaeus. Dieser wird als früher Theropode angesehen. Also als Mitglied der Gruppe, aus der, neben Tieren wie Tyrannosaurus rex, auch die heutigen Vögel hervor gingen. Auch interessant ist Eoraptor, dieser zeigt noch Charakteristika der verschiedenen Dinosauriergruppen, so dass er als dem gemeinsamen Vorfahren aller Dinosaurier nahestehend angesehen wird.
Diese beiden Dinosaurier zeigen schon eine reduzierte Anzahl von Fingern. Nämlich drei anstatt der fünf der Krokodile. A.nsonsten ähneln die Vorderextremitäten noch recht stark den Krokodilen, besonders denen früher bipeder Krokodile wie Effigia okeeffeae:

Abbildung 4: Rekonstruktion des Skelettes von Effigia okeeffeae (Nesbitt & Norell 2006).

Von den Vorderläufen der Theropoden ausgehend, es nicht mehr weit zu den heutigen Vögeln:

Abbildung 5: Die Vorderextremitäten von einem späten Theropoden (Ornitholestes) und verschiedener Vögel der unterschiedlichen Zeiten. A: Ornitholestes, B: Archaeopteryx, C: Sinornis, D: Modernes Huhn (Talk Origins Zugriff: 15.2.2012).

Die Skizze A stellt die Vorderläufe von Ornitholestes dar, einem Theropoden aus dem späten Jura vor etwa 154 Millionen Jahren.
Skizze B zeigt uns dann schon die Vorderextremität von Archaeopteryx aus dem Ende des Jura vor etwa 150 Millionen Jahren. Dieser steht den ersten Vögeln nahe (wobei darüber gestritten wird, ob es ein Vogel ist, der den Nichtvogeldinosauriern nahe steht, oder ein Nichtvogeldinosaurier, der den Vögeln nahe steht). Es ist unklar, ob Archaeopteryx schon wirklich fliegen, oder nur gleiten, konnte.
Als nächstes zeigt uns Skizze C den Flügel von Sinoris, einen Vogel aus der Kreidezeit. Dieser konnte definitiv schon fliegen.
Zuletzt sehen wir in Skizze D den Flügel eines rezenten Huhns.

Wir können also, wie von dem Wachturmartikel gefordert, sehen, wie sich Vorderläufe von Reptilien langsam in die Flügel der heutigen Vögel verwandelten. Das bedeutet, dass der Wachturmartikel erneut unabsichtlich einen Beleg für die Evolution lieferte.

Hinterextremitäten

ihre hinteren Gliedmaßen in Beine mit Krallen an den Enden

Der Übergang zwischen den hinteren Extremitäten von Reptilien und Vögeln ist dann sogar sehr einfach zu zeigen:

Abbildung 6: Skizze der hinteren Extremitäten eines Emus (Dromæus), eines iganoiden Dinosauriers und eines Krokodils (Crocodilus)( Huxley 1876)

Sieht man sich die Hinterläufen von Vögeln und Krokodilen an, so erkennt man direkt starke Ähnlichkeiten. Zeigt man dann noch die eines Dinosauriers dazwischen, ist es kaum abzustreiten, dass sich diese auf einen gemeinsamen Vorfahren zurück gehen.
Maßstäblich ist hier eine Verlängerung und Verschmelzung der Mittelfußknochen zum Laufbein der Vögel, zusammen mit einer starken Verkürzung des Oberschenkelknochens.
Dieses ist auch teilweise bei Nichtvogel-Theropoden zu erkennen:

Abbildung 7: Rechte Hinterläufe von Alectrosaurus, einem Theropoden aus der Oberkreide (Gilmore 1933)

Abbildung 8: Skelett von Compsognathus, einem kleinen Theropoden aus dem Oberjura vor etwa 150 Millionen Jahren (von Zach Tirrell unter CC BY-SA 2.0)

Fußnoten

1. Klassischer Weise werden wir Säugetiere sogar von der Gruppe der Synapsida ausgenommen. Dadurch wird Synapsida dann auch zu einem Paraphylum.

Quellen:

Conway, John: http://jconway.deviantart.com/ Zugriff: 13.2.2012

Gilmore C. W.: Dinosaurian fauna of the Iren Dabasu Formation. Bulletin of the American Museum of Natural History 67:23-78. (1933)

Langer, Max C. (2004) “Basal Saurischia“, chapter 2 in Weishampel, David B. et al. (2004) The Dinosauria (2nd edition)

Huxley, Thomas Henry: Professor Huxley’s Lectures II. Popular Science Monthly Volume 10 December 1876 (1876). http://en.wikisource.org/wiki/Popular_Science_Monthly/Volume_10/December_1876/Professor_Huxley%27s_Lectures_II

Martinez, Ricardo N. et al. (2011) “A Basal Dinosaur from the Dawn of the Dinosaur Era in Southwestern Pangaea“, Science 331(6014): 206-210

Nesbitt SJ, Norell MA:Extreme convergence in the body plans of an early suchian (Archosauria) and ornithomimid dinosaurs (Theropoda).Proc. R. Soc. B 7 May 2006 vol. 273 no. 1590 1045-1048

Norman, David B. et al. (2004) “Basal Ornithischia“, chapter 14 in Weishampel, David B. et al. (2004) The Dinosauria (2nd edition)

Talk Origins: http://www.talkorigins.org/faqs/comdesc /section3.html

Tiktaalik: Wie findet man eine Übergangsform?

Anfang des Monats habe ich in einem Forum einen Beitrag gelesen, der, nach Angaben des Erstellers, eine Kopie eines Wachturmartikels ist. Leider konnte ich den Ersteller des Beitrags nicht dazu bringen, mir auch die Ausgabe in der der Artikel erschienen ist, oder den Autor des Artikels zu nennen. Wenn das irgendjemand kann, wäre ich dankbar dafür, dieses mitgeteilt zu bekommen.

Der Artikel selber ist wenig bemerkenswert und besteht zu einem Großteil aus Quote-mining. Jedoch ist eine Aussage des Artikels durchaus beachtenswert:

Wenn die Evolution eine Tatsache wäre, müßte das Zeugnis der Fossilien einen allmählichen Übergang von einer Art in eine andere offenbaren, ganz gleich, welche evolutionstheoretische Variante allgemein anerkannt wird. Selbst Wissenschaftler, die das „punktualistische Evolutionsmodell“ vertreten und somit an schnellere Veränderungen glauben, räumen ein, daß jene Veränderungen vermutlich doch noch während vieler tausend Jahre vor sich gegangen seien.

Damit hat der Autor des Artikels recht. Die Evolutionstheorie macht hier eine Vorhersage, nämlich die, dass es Übergangsformen gibt. Genauer gesagt, sie sagt aus, dass jede Population, solange sie nicht kurz vor dem Aussterben ist, eine Übergangsform ist. Diese Übergangsformen müsste man auch im Fossilbefund finden.

Etwas weiter heißt es:

Würde die Evolution auf Tatsachen beruhen, wäre zu erwarten, daß der Fossilbericht Anfänge neuer Lebensformen erkennen ließe. Zumindest bei einigen Fossilien sollten sich Arme, Beine, Flügel, Augen sowie weitere Organe und Knochen im Entwicklungszustand befinden. Zum Beispiel müßte zu erkennen sein, daß die Flossen der Fische den Beinen der Amphibien immer ähnlicher wurden, ebenso die Kiemen den Lungen. Es müßte zu sehen sein, daß sich die vorderen Gliedmaßen der Reptilien in Flügel verwandelten, wie sie die Vögel haben, ihre hinteren Gliedmaßen in Beine mit Krallen an den Enden, Schuppen in Federn und Mäuler in Hornschnäbel.

Hier wird dieselbe Aussage nochmals wiederholt und um konkrete Beispiele bereichert. Und in der Tat ist das eine konkrete Vorhersage, die die Evolutionstheorie macht. Wenn sie stimmt, dann müssten wir Fossilien der Art finden, wie sie gerade genannt wurden. Fänden wir solche Fossilien, dann hätten wir einen Beleg der die Evolution stützt und eine direkte Schöpfung der rezenten Arten ausschließt.

Im folgenden Artikel möchte ich auf die erste Behauptung eingehen:

Zum Beispiel müßte zu erkennen sein, daß die Flossen der Fische den Beinen der Amphibien immer ähnlicher wurden

Neil Shubin beschreibt in seinem Buch Der Fisch in uns (leider besitze ich nur die deutsche Übersetzung und nicht das englischsprachige Original), wie er ein Fossil fand, welches genau diese Kriterien erfüllt.

Schauen wir uns die Vorderextremitäten der Lurche an, so sehen wir, dass diese aus einem Oberarmknochen, zwei Unterarmknochen (Elle und Speiche), dann einer Vielzahl von Handwurzelknochen, mehreren Mittelhandknochen und schlussendlich ebenfalls einer Vielzahl an Fingerknochen bestehen. Dieses Schema bezeichnet Shubin ebenso salopp, wie einprägsam, als „ein Knochen – zwei Knochen – Knöchelchen – Finger“. Und dieses Schema finden wir bei allen Tetrapoden, also allen Wirbeltieren mit Ausnahme der Fische.

Abbildung 1: Zeichnung verschiedener Tetrapodenextremitäten: 120 Salamander, 121 Schildkröte, 122 Krokodil, 123 Vogel, 124 Fledermaus, 125 Wal, 126 Maulwurf, 127 Mensch (Leche 1909)

Dieses Schema finden wir auch schon bei den ältesten uns bekannten Amphibium Ichthyostega, dessen Alter mit etwa 370 Millionen Jahren bestimmt wurde.

Abbildung 2: a) Rekonstruktion des Skeletts von Ichthyostega e) Vorderextremität von Acanthostega. hu = Humerus = Oberarmknochen, ra = Radius = Speiche, ul = Ulna = Elle g) Hinterextremität von Ichthyostega. ti = Tibia = Schienbein, fi = fibula = Wadenbein (Ahlberg & Milner 1994).

Wie gerade erwähnt sehen die Extremitäten der meisten Knochenfische deutlich anders aus. Hier befinden sich am Ansatz der Brustflossen, die als homolog zu unseren Armen/Vorderläufen zu sehen sind, viele Knochen. Daran schließt sich dann Knorpel und Flossenhaut an.

Wie aus der Formulierung „der meisten Knochenfische“ schon zu ahnen ist, gibt es da eine rezente Ausnahme, nämlich die Lungenfische. Diese besitzen am Flossenansatz nur einen Knochen. Das heißt also, dass sie einen Oberarmknochen aufweisen.
Wir haben nun also schon den ersten Teil unseres „ein Knochen – zwei Knochen – Knöchelchen – Finger“ Schemas.
Wie der Name dieser Fische schon andeutet, besitzen sie ebenfalls eine primitive Lunge. Das dieses beides bei diesen Tieren zusammen fällt, sollte uns zu denken geben.

1881 fand man dann in Quebec das Fossil eines Fisches der Eusthenopteron getauft wurde und auf ein Alter von etwa 385 Millionen Jahren bestimmt wurde. Dieser Fisch zeigte im Anschluss an einen Oberarmknochen, den er wie die Lungenfische besaß,zwei weitere Knochen. Er hatte also schon den „ein Knochen – zwei Knochen“ Teil des „ein Knochen – zwei Knochen – Knöchelchen – Finger“ Schemas und zwar eingebettet in eine Flosse.

An der gleichen Stelle in Grönland, an der in den 20er Jahren das älteste Amphibium Ichthyostega gefunden wurde, fand man im übrigen 1988 ein weiteres frühes Amphibium, welches aus etwa der gleichen Zeit stammt. Dieses Acanthostega genannte Tier hatte zwar den gleichen „ein Knochen – zwei Knochen – Knöchelchen – Finger“ Aufbau seiner Extremitäten, wie alle anderen Tetrapoden, jedoch war an ihm interessant, dass seine Gliedmaßen nicht zur Bewegung an Land geeignet waren. Das führte zu der Hypothese, dass die ersten Tetrapodaextremitäten zum Klammern an den Untergrund, bzw. Pflanzen in flachen Gewässern genutzt wurden.

Abbildung 3: Extremitätenskelette von Zebrafisch, Lungenfisch, Eusthenopteron und Acanthostega (von oben nach unten) (Shubin 2008, S.46). Benutzt mit freundlicher Genehmigung von Kalliopi Monoyios.

Was nun fehlte, war ein Fisch, der ein frühes Handgelenk aufwies. Also einer, der die vielen Knöchelchen, die man ja auch schon in Eusthenopteron erkennen kann, in irgendeiner funktionellen Art mit den zwei Knochen verband. Und zwar in einer Weise, die noch kein vollständiges „ein Knochen – zwei Knochen – Knöchelchen – Finger“ Schema ist. Da man wusste wie alt die frühsten Lurche waren (etwa 370 Millionen Jahre als) und wie alt die jüngsten Fische, die ein „ein Knochen – zwei Knochen“ Schema aufwiesen (385 Millionen Jahre) waren, wusste man, wie alt die Gesteine waren, in denen man suchen musste. Nämlich zwischen 385 Millionen Jahren und 370 Millionen Jahren alt. Außerdem wusste man, dass Fossilien am besten in Sedimentgesteinen langsam fließender Gewässer entstehen und dass alle relevanten Fossilien im Bereich Grönland und Nordamerika gemacht wurden. Mit diesem wissen konnte man einen Bereich suchen, wo genau solche Gesteine an der Oberfläche frei lagen. Diesen fand man auch im Nordosten Kanadas in dem Nunavut-Territorium.
Wie vorhergesagt, konnte nach einigen Jahren der Suche, im Jahr 2004, dann auch genau so ein Fisch gefunden werden, wie man suchte. In Abstimmung mit den Einwohnern der Nunavut-Territoriums wurde dieser Fisch Tiktaalik, was soviel wie großer Brackwasserfisch bedeutet, genannt.

Abbildung 4: Brustflosse von Tiktaalik roseae a) in dorsaler (von "oben") und b) in ventraler (von "unten") Ansicht (Shubin et al. 2006).

Wie man im obigen Bild sieht, schließt sich an einen der zwei Knochen des „ein Knochen – zwei Knochen“ Systems, der unserer Elle entspricht, ein kleiner würfelförmiger Knochen an. Dieser trägt an Ende ein Gelenk, an dem vier weitere Knochen anschließen können. Es ist ein primitiver Handwurzelknochen und damit Teil eines primitiven Handgelenks, also genau das, wonach Shubin mit seiner Arbeitsgruppe gesucht hatte.

Wir können also, genau so, wie vorhergesagt und von Deinem Artikel gefordert, erkennen, „daß die Flossen der Fische den Beinen der Amphibien immer ähnlicher wurden“.

Schön ist hier, dass, der Rechtschreibung nach, der Wachturmartikel vor der Rechtschreibreform von 1996 geschrieben wurde. Diese spezielle Vorhersage die in ihm über die Evolution getätigt wurde, konnte dann 2004 bestätigt werden. Dadurch stützt der Wachturmartikel in schöner Weise, wenn auch wahrscheinlich unfreiwillig, die Evolution.

Quellen:
AHLBERG, PER E & MILNER, ANDREW R: The origin and early diversification of tetrapods. Nature 368, 507 – 514 (07 April 1994)

LECHE, WILHELM: MÄNNISKAN HENNES UPPKOMST OCH UTVECKLING, , Aktiebolaget Ljus, Stockholm 1909. Centraltryckeriet, Stockholm 1909. (http://runeberg.org/lecheman/0102.html Zugriff 20.1.2012)

SHUBIN, NEIL H; DAESCHLER, EDWARD B & JENKINS, FARISH A Jr:The pectoral fin of Tiktaalik roseae and the origin of the tetrapod limb. Nature 440, 764-771 (6 April 2006)

SHUBIN, NEIL H: Der Fisch in uns: Eine Reise durch die 3,5 Milliarden Jahre alte Geschichte unseres Körpers.Fischer (S.), Frankfurt; Auflage: 2 (6. Mai 2008), ISBN-13: 978-3100720047 ( http://tiktaalik.uchicago.edu/book.html)