Monatsarchiv: Juli 2012

Eine Frage der Lizenzen

Die letzten Tage habe ich mich unter anderem damit beschäftigt, meine verwendeten Zitate und Bildlizenzen hier nochmals zu überprüfen. Da ich in diesem Bereich völliger Laie bin, hoffe ich, dass ich jetzt alles richtig verwende. Ist dieses irgendwo nicht der Fall, würde ich mich freuen, wenn mir das mitgeteilt würde. Ich werde das natürlich dann umgehend korrigieren.

Als ich mich dabei über die Creative Commons Lizenzen informiert habe, gefiel mir das Konzept so gut, dass ich entschieden habe, alle von mir verfassten Inhalte unter CC BY-NC 3.0 CC BY-SA 3.0 zu stellen.
Wenn Ihr also einen von mir erstellten Text oder eine von mir erstellte Abbildung weiternutzen wollt, könnt Ihr das gerne tun, solange dieses nicht zu kommerziellen Zwecken die Weitergabe unter gleichen Bedingungen geschieht und mein Name angegeben wird. Außerdem würde ich mich freuen, wenn die URL meines Blogs oder des fraglichen Artikels angegeben würde.

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Grundkurs Biologie: Taxonomie, Modelle und Kladistik II

Teil II: Modelle und Kladistik

Taxonomie als Modell der Wirklichkeit

Wie in Teil I besprochen, ist die biologische Taxonomie ein Ordnungssystem, um Lebewesen in Kategorien einzuteilen. Der Sinn hinter diesem System war zuerst einmal nur, einen Überblick über die unglaubliche Vielfalt der Lebewesen zu erlauben. Hierbei erhob Carl von Linné keinen Anspruch irgendwelche wirklichen Beziehungen und Verwandtschaftsverhältnisse zwischen den Organismen nachzuvollziehen. Es sollten ja noch etwa hundert Jahre zwischen den Anfängen von Linnés Taxonomie und der Veröffentlichung von Darwins Über die Entstehung der Arten vergehen.
Mit dessen Veröffentlichung und der damit einhergehenden Etablierung der Evolution im wissenschaftlichen Kanon, erkannte man jedoch, dass die erstellte Taxonomie die Wirklichkeit nachzeichnete.

 

Probleme der Taxonomie

Eines der augenfälligsten Probleme, die beim Erstellen und Ordnen der Taxa auftreten kann ist, dass es nicht einfach ist, die Verwandtschaftsverhältnisse der Lebewesen zu ermitteln. Das gilt im besonderen Maße für die Zeit, bevor die modernen molekularbiologischen Methoden zur Verfügung standen. Zu dieser Zeit konnten Biologen nur auf den Vergleich morphologischer Merkmale, also dem Aussehen der Organismen, und Ähnlichkeiten in der Embryonalentwicklung zurück greifen.

Jedoch führen hier Ähnlichkeiten, die nicht von einem gemeinsamen Vorfahren ererbt wurden, sondern durch parallele oder konvergente Evolution entstanden sind, zu Taxa, die keine natürlichen Verwandtschaftsverhältnisse widerspiegeln. Solch ein Taxon nennt man polyphyletisch, bzw. Polyphylum.
Ein Beispiel hierfür ist das frühere Taxon der Gliedertiere (Articulata). Dieses vereinte Aufgrund morphologischer Merkmale die Gliederfüßler (Arthropoda), zu denen z.B. die Insekten und die Krustentiere gehören, mit den Ringelwürmern (Annelida) (Eernisse et al 1992).

Ein anderes Problem kann durch das Wegfallen eines ursprünglichen Merkmals entstehen. Hier wird dann ein Teil der Abstammungsgruppe nicht mehr als solches erkannt und als eigenes Taxon definiert.Ein Beispiel für ein solches Paraphylum ist das wahrscheinliche Lieblingstaxon aller Zehnjährigen, die Dinosaurier. Da die Vögel ursprünglich nicht zu den Dinosaurier zugerechnet wurden, obwohl diese, wie man heute weiß, von einer Gruppe von Dinosauriern, den Theropoden, abstammen, waren die Dinosaurier ursprünglich paraphyletisch.

Dieses tut natürlich den ursprünglichen Zweck der Taxonomie, also Überblick über die Vielfalt der Lebensformen zu erleichtern, keinen Abbruch. Jedoch kommen Probleme auf, wenn man die biologische Taxonomie als Modell der Verwandtschaftsverhältnisse der Lebewesen sieht. Hier werden Taxa gewünscht, die alle Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahrens (einschließlich dessen) umfassen. Solch eine Taxon nennt man monophyletisch. Die Säugetiere sind zum Beispiel ein solches Monophylum (Rowe & Gauthier 1992).

Abbildung 1: Skizze zum besseren Verständnis von Para-, Poly- und Monophyla. Blau hinterlegt ist ein Paraphylum, grün hinterlegt ein Polyphylum und rot ein Monophylum.

Ein weiteres Problem der Taxonomie und die Kladistik

Von Zeit zu Zeit kommt es zu Diskussionen, welchen Rang ein Taxon genau innehat, zur Abschaffung oder der Zusammenlegung von Taxa. So wird von einigen die Zusammenlegung der Gattungen Homo (den Menschen) und Pan (Schimpansen und Zwergschimpansen) vorgeschlagen (Wildman et al 2003).
Dieses Problem stammt daher, dass Linnés Taxonomie, wie schon Eingangs erwähnt, zu Begin ein reines menschliches Ordnungssystem ohne Anspruch darauf, die Verwandtschaftsverhältnisse der Organismen nachzuvollziehen, war. Die hierarchische Einteilung, wie sie am Ende von Teil I erklärt wird, ist daher recht willkürlich.

Abhilfe schafft hier, wenn man diese Hierarchie ignoriert und nur noch von monophyletischen Abstammungsgruppen, den Kladen (Sg. Klade) redet. Hier wäre dann die Klade der Vögel eine Unterklade der Klade der Dinosaurier und die Dinosaurier selber eine Unterklade der Archosaurier. Die Disziplin, die sich mit solchen Kladen befasst, nennt man Kladistik.

Quellen

Eernisse, D.J., Albert, J.S. & Anderson, F.E. (1992). Annelida and Arthropoda are Not Sister Taxa: A Phylogenetic Analysis of Spiralian Metazoan Morphology, Systematic Biology, 41 (3) 330. DOI: 10.1093/sysbio/41.3.305

Rowe, T. & Gauthier, J. (1992). Ancestry, Paleontology, and Definition of the Name Mammalia, Systematic Biology, 41 (3) 378. DOI: 10.1093/sysbio/41.3.372

Wildman, D.E. (2003). Implications of natural selection in shaping 99.4% nonsynonymous DNA identity between humans and chimpanzees: Enlarging genus Homo, Proceedings of the National Academy of Sciences, 100 (12) 7188. DOI: 10.1073/pnas.1232172100

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Was würde die Evolutionstheorie widerlegen?

Vorgestern bin ich durch Zufall über einen Kommentar unter einem Artikel auf SPON gestolpert. In diesem Kommentar wird, neben einigen andern Unsinn, behauptet die Evolutionstheorie wäre nicht widerlegbar und daher nicht wissenschaftlich.

Das hat mich an einen Artikel erinnert, den ich kürzlich auf dem Blog „why evolution is true“ gelesen habe.

Kurz gesagt ist Evolution die Änderung der Allelverteilung innerhalb einer Population über die Zeit und die Evolutionstheorie beschreibt die Mechanismen nach der das geschieht.

Jerry Coyne gibt sieben Möglichkeiten an, nach denen die Evolutionstheorie widerlegt werden könnte:

  1. Das stetige Auftreten von Fossilien in den falschen Gesteinsschichten (das berühmte präkambrische Kaninchen).
  2. Anpassungen in in einer Population, die ausschließlich einer anderen Population nützen.
  3. Ein Mangel an genetischer Variation in einer Population.
  4. Anpassungen, die nicht graduell entwickelt haben können (die nicht-reduzierbare Komplexität der IDler).
  5. Das häufige Auftreten von Anpassungen, die für das Individuum nachteilig, aber vorteilhaft für die Population sind.
  6. Echtes altruistisches Verhalten unter nicht verwandten Individuen.
  7. Vollständige Nichtübereinstimmung zwischen den Stammbäumen, die auf morphologischer Basis erstellt  und denen, die auf molekularbiologischer Basis erstellt wurden.

In dem Artikel ist das natürlich noch ausführlicher dargestellt, also empfehle ich unbedingt, diesen zu lesen.

Hier ist noch eine Möglichkeit, die ich hinzufügen tmöchte:

  • Der plötzliche Übergang zwischen zwei deutlich verschiedenen Arten, also die Katze, die einen Hund gebärt.

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Grundkurs Biologie: Taxonomie, Modelle und Kladistik I

Teil I: Die biologische Taxonomie

Ab und an ließt man in Zeitschriften, dem Internet und anderen Medien etwas vom „lateinischen Namen“ von Lebewesen. Damit sind dann Namen wie Bubo bubo für den Uhu, Canis lupus für den Wolf, Canis aureus für den Goldschakal oder Canis lupus familiaris für den Hund gemeint.
Schauen wir uns aber nun an, wie die alten Lateiner die Tiere genannt haben, so sehen wir, dass dort der Uhu nur als bubo, der Wolf als lupus und der Hund als canis bezeichnet wurde.

Abbildung 1: Cave Canem. Ein Mosaik eines Hundes aus dem antiken Pompeji

In Anbracht dessen, müssen uns die Rückübersetzungen Uhu Uhu, Hund Wolf, goldener Hund und vertrauter Hund Wolf doch sehr seltsam vorkommen. Diese merkwürdigen Benennungen kommen daher das die Bezeichnung „lateinische Namen“ für Bubo bubo, Canis lupus, Canis aureus und Canis lupus familiaris streng genommen falsch ist. Zwar bestehen die einzelnen Bestandteile dieser Namen aus lateinischen oder lateinisierten Begriffen, jedoch sind die Namen selber die taxonomischen Namen dieser Tiere.

Eine Taxonomie ist einfach ein Ordnungssystem, welches Objekte in verschiedene Kategorien, den Taxa (Sg. Taxon), einteilt. In diesem Fall sind diese Objekte die verschiedenen Lebewesen.
Während es schon verschiedene biologische Taxonomien vorher gab, so geht doch unsere heutige Taxonomie auf den schwedischen Naturforscher Carl von Linné zurück. Das zentrale Element seiner Taxonomie ist die von ihm eingeführte binominale Nominklatur. Wie diese Bezeichnung schon andeutet, besteht der Name einer Art in Linnés Taxonomie aus zwei Bestandteilen, dem Gattungs- und anschließend dem Artnamen. Die Art wurde klassisch als Fortpflanzungsgemeinschaft definiert, also als eine Gruppe von Organismen, die miteinander fortpflanzungsfähige Nachkommen zeugen können. Eine Gruppe ähnlicher Arten wurde dann zu einer Gattung zusammengefasst. Die Gattung ist also die nächst höhere taxonomische Einheit nach der Art. Man hat sich darauf geeinigt, sowohl Art-, als auch Gattungsnamen kursiv, den Gattungsnamen groß und den Artnamen klein zu schreiben.

Abbildung 2: Carl von Linné als junger Mann. Kopie (1853) eines Portraits, auf dem sich Carl von Linné in der Kleidung der Samen zeigt.

Zur Verdeutlichung schauen wir nun die Beispiele vom Anfang des Artikels nochmals an. Der Uhu als Bubo bubo ist also die Art Bubo bubo in der Gattung Bubo. Wolf, Schakal und unser domestizierter Hund, gehören alle zu der Gattung Canis. Dabei sind Wolf Canis lupus und Goldschakal Canis aureus zwei verschiedene Arten der gleichen Gattung. Hund und Wolf gehören aber beide der gleichen Art, nämlich Canis lupus, an. Das ist schön im Einklang mit der Definition der Art als Fortpflanzungseinheit. Wolf und Hund können in der Tat fortpflanzungsfähige Nachkommen zeugen. Der dritte Namensbestandteil beim Hund, das familiaris, zeigt dann an, dass der Hund eine Unterart des Wolfs ist.
Genau, wie man ähnlich Arten zu einer Gattung zusammenfasst, so kann man wiederum ähnlich Gattungen zu einem höheren Taxon, einer Familie, zusammenfassen. So gehört die Gattung Canis zu der Familie Canidae, den Hunden. Weiterhin kann man ähnliche Familien zu einer Ordnung als nächst höheres Taxon zusammen fassen. Die Familie der Hunde und die der Katzen (Felidae) gehören, neben weiteren, zu der Ordnung Carnivora, den Raubtieren. Dieses geht so weiter, bis man beim Reich als ursprünglich höchstes Taxon angekommen ist. Zu den Reichen zählen z.B. die Tiere (Animalia) und Pflanzen (Plantae). Alle Taxa, die höher als eine Gattung sind, werden in der Regel nicht kursiv geschrieben.

Eine kurze Auflistung der Hierarchie innerhalb der biologischen Taxonomie ist folgende (Taxa steigen von v.l.n.r.):

Art < Gattung < Familie < Klasse < Stamm < Reich

Dieses ist aber eine sehr vereinfachte Darstellung. So gibt es noch Unterklassen, Überfamilien und ähnliches. Außerdem wurde mit der Domäne noch ein höheres Taxon als das Reich eingeführt.

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Gott: Berge beeindruckender als Menschen

In einem neuen Artikel der Onion gibt Gott zu, dass der Mensch nicht das beeindruckenste ist, was er erschaffen hat (Artikel in Englisch, via Playing Chess with Pidgeons).

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Die Vogelhochzeit: Artenbildung durch Hybridisierung bei Sperlingen

Zu den offenen, in der Öffentlichkeit jedoch wenig beachteten Fragen der Biologie, gehört das Rätsel um die genauen Abstammungsverhältnisse unter den Haus- (Passer domesticus), Italien- (Passer italiae) und Weidensperlingen (Passer hispaniolensis).

Abbildung 1: V.l.n.r: Fotografien von Männchen des Haussperlings (Passer domesticus), des Italiensperlings (Passer italiae) und des Weidensperlings (Passer hispaniolensis). (Urheber der Einzelbilder v.l.n.r.: Henry Mühlpfordt (Lizenz: CC-BY-SA-3.0,2.5,2.0,1.0), Claudio Gennari (Lizenz: CC-BY-2.0), Francesco Canu (Lizenz: CC-BY-3.0))

Besonders mysteriös ist hierbei die Stellung des Italiensperlings. Durch seine Lebensweise als Kulturfolger, wurde er in der Vergangenheit von einigen Autoren als Unterart des Haussperlings angesehen. Da sein Verbreitungsgebiet sich mit dem des Weidensperlings überschneidet, aber recht scharf von dem des Haussperlings getrennt ist, sahen andere im Italiensperling eine Unterart des Weidensperlings. Eine dritte Möglichkeit ist, dass der Italiensperling eine stabile Population von Hybriden zwischen Haus- und Weidensperling ist. Für letzteres sprach bislang vor allem, dass das Federkleid der männlichen Italiensperlinge eine Zwischenform zwischen den männlichen Weiden- und Haussperlingen darstellt (Abbildung 1) und bekannte Hybride von Weiden- und Haussperling im Aussehen den Italiensperlingen sehr stark ähneln (Alonso 1984, Meise 1936).

Abbildung 2: Verbreitungsgebiete der einzelnen Sperlingsarten (rechts: Vergrößerung des italienischen Verbreitungsgebietes). Grau: Haussperling (Passer domesticus), orange: Italiensperling (Passer italiae), rot: Weidensperling (Passer hispaniolensis), schraffiert: gemeinsames Verbreitungsgebiet des Haus- und Weidensperlings, grauorange: gemeinsames Verbreitungsgebiet von Haus- und Italiensperling, dunkelorange: Verbreitung von Italiensperlingen, die stärker den Weidensperling ähneln, roter Fleck bei der Gargano Halbinsel: sympatrische Weiden- und Italienpopulationen. Die schwarzen Punkte markieren die Orte, an denen Proben genommen wurden (Hermansen et al 2011, mit freundlicher Genehmigung).

Neue genetische Untersuchungen und deren Ergebnisse

Um diese Frage zu klären, hat eine Arbeitsgruppe an der Universität von Oslo nun fünfzehn verschiedene Gene dieser Spatzenpopulationen miteinander verglichen (Hermansen et al 2011). Dazu wurden etwa 750 wildlebenden Spatzen von verschiedenen Orten in Italien, Frankreich, Slowenien und der Schweiz, sowie aus Oslo/Norwegen Blut entnommen (Abbildung 2). Die Sperlinge aus Norwegen dienten dabei, da sie durch eine genügend große Distanz von den Italiensperlingen getrennt waren, als Beispiel für eine reine Hausspatzenpopulation und Sperlinge aus Sardinien, da sie durch das Mittelmeer von den Italiensperlingen getrennt waren, als Beispiel für eine Weidensperlingspopulation.

Die Idee, die Hermansen et al jetzt hatten war, dass wenn Italiensperlinge eine Unterart des Hausspatz wären, bzw. diese beiden Arten wären, die von einem nahen gemeinsamen Vorfahren abstammten,dann müssten sich ihre Gene einander mehr ähneln, als denen der Weidenspatzen. Sie würden also eine Gruppe bilden, die von den Weidenspatzen getrennt wären.
Ähnliches würde gelten, wenn Weiden- und Italiensperlinge auf einen nahen gemeinsamen Vorfahren zurück gehen würden.
Wenn nun aber die Italiensperlinge aus einer natürlichen Kreuzung von Haus- und Weidensperlingen entstanden wären, dann würden zwar sowohl Haus-, als auch Weidensperlinge eine eigene, voneinander getrennte Gruppe bilden, die Italiensperlinge würde man jedoch nicht einer dieser beiden Gruppen eindeutig zuordnen können. Stattdessen würden sie „zwischen“ diesen Gruppen liegen.

Tatsächlich konnten die Autoren der Studie die Individuen der Haus- und der Weidensperlingspopulationen eindeutig zu jeweils einer eigenen Gruppe zuordnen. Die Spatzen der Italiensperlingspopulation wurden dagegen mit etwa der gleichen Wahrscheinlichkeit sowohl der Haus, als auch der Weidensperlingsgruppe zugeordnet (Abbildung 3). Sie lagen also „zwischen“ den Haus- und den Weidensperlingen und bestätigten so die Hypothese, dass Italiensperlinge auf eine natürliche Kreuzung von Haus- und Weidensperlingen zurück gehen.

Abbildung 3: Wahrscheinlichkeit einzelner Sperlinge zu der Gruppe (Cluster) der Haussperlinge, anstatt der Weidensperlinge zu gehören. Jeder Punkt repräsentiert ein Individuum. Die Linie wurde mittels linearer Regression gelegt und zeigt die Veränderung der Zuordnungswahrscheinlichkeit mit zunehmender geographischer Entfernung von der nördlichsten, reinen Italiensperlingsunterpopulation (Hermansen 2011, mit feundlicher Genehmigung).

Des weiteren erkannten Hermansen et al, dass auf der Gargano Halbinsel, dem „Sporn“ des italienischen Stiefels, wo Italien- und Weidensperlinge koexistieren, keine Kreuzung der beiden Sperlingspopulationen stattfindet. Es scheint sich also, dass durch die natürliche Kreuzung der Haus- und Weidensperlinge eine neue Sperlingspopulation entstanden zu sein, die mit der Zeit eine neue Artenbarriere zwischen den so entstandenen Hybriden, den Italiensperlingen und einer der Elternspezies, den Weidensperlingen, ausbildete.
Diese Art der Artenbildung durch Hybridisierung ist aber hauptsächlich bei Pflanzen bekannt. Bei Tieren hingegen scheint diese noch sehr wenig erforscht zu sein.
Zu der anderen Elternspezies, den Haussperlingen, scheint der Italiensperling jedoch alleine durch die Alpen als geographisches Hindernis, getrennt zu sein. In einem dünnen Streifen, in dem beide Arten in geringer Zahl nebeneinander vorkommen, paaren sich die Haus- und Italiensperlinge noch miteinander.

Ein mögliche Erklärung für die Entstehung des Italiensperlings

Aus diesen Untersuchungen leiteten die Biologen der Universität von Oslo ein mögliches Szenario für die Entstehung des Italiensperlings durch Hybridisierung ab.
Da die italienische Halbinsel durch die Alpen von den Hausperlingspopulationen und durch das Mittelmeer von den Weidensperlingspopulationen getrennt war, war diese zunächst ohne eigene Sperlinge. Jedoch verirrten sich ab und an einige Haussperlinge über die Alpen und einige Weidensperlinge über das Mittelmeer nach der italienischen Halbinsel. Da Weiden- und Haussperlinge sich zwar nicht miteinander kreuzen, wenn die genügend potenzielle Partner der eigenen Art vorhanden sind, dies aber tun, wenn es genügend wenige eigene Partner gibt, bildete sich auf der italienischen Halbinsel vor etwa 10.000 Jahren ein Mischschwarm aus, der sich, durch den Lebensstil als Kulturfolger, mit wachsender Landwirtschaft räumlich und in der Anzahl der Tiere, ausdehnte und als eigene Linie etablierte.

Abschließende Bemerkung

Ich habe versucht, einen kurzen und für interessierte Laien verständlichen Überblick über den Artikel zu geben. In dem Original von Hermansen et al. ist natürlich alles noch ausführlicher und besser wiedergegeben. Daher empfehle ich jedem, der sich näher dafür interessiert, sich diesen auch Artikel zu besorgen.

Quellen

Alonso, J.C. (1984). Kreuzung spanischer Haus-(Passer domesticus) und Weidensperlinge(Passer hispaniolensis) in Gefangenschaft, Journal of Ornithology, 125 (3) 340. DOI: 10.1007/BF01640484

HERMANSEN, J.S., SAETHER, S.A., ELGVIN, T.O., BORGE, T., HJELLE, E. & SAETRE, G.P. (2011). Hybrid speciation in sparrows I: phenotypic intermediacy, genetic admixture and barriers to gene flow, Molecular Ecology, 20 (18) 3822. DOI: 10.1111/j.1365-294X.2011.05183.x

Meise, W. (1936). Zur Systematik und Verbreitungsgeschichte der Haus- und Weidensperlinge,Passer domesticus (L.) undhispaniolensis (T.), Journal für Ornithologie, 84 (4) 672. DOI: 10.1007/BF01951015

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