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Eines der, wenn nicht das, Problem, mit dem wirklich jeder Organismus auf diesem Planeten ringen muss ist: Wie stelle ich Kopien von mir selbst her?

Im folgenden Video aus dem Crah Course: Biology wird auf diese Frage in sehr unterhaltsamer Weise und aus biologischer Sicht eingegangen:

Via SkepTV

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Grundkurs Biologie: Taxonomie, Modelle und Kladistik II

Teil II: Modelle und Kladistik

Taxonomie als Modell der Wirklichkeit

Wie in Teil I besprochen, ist die biologische Taxonomie ein Ordnungssystem, um Lebewesen in Kategorien einzuteilen. Der Sinn hinter diesem System war zuerst einmal nur, einen Überblick über die unglaubliche Vielfalt der Lebewesen zu erlauben. Hierbei erhob Carl von Linné keinen Anspruch irgendwelche wirklichen Beziehungen und Verwandtschaftsverhältnisse zwischen den Organismen nachzuvollziehen. Es sollten ja noch etwa hundert Jahre zwischen den Anfängen von Linnés Taxonomie und der Veröffentlichung von Darwins Über die Entstehung der Arten vergehen.
Mit dessen Veröffentlichung und der damit einhergehenden Etablierung der Evolution im wissenschaftlichen Kanon, erkannte man jedoch, dass die erstellte Taxonomie die Wirklichkeit nachzeichnete.

Probleme der Taxonomie

Eines der augenfälligsten Probleme, die beim Erstellen und Ordnen der Taxa auftreten kann ist, dass es nicht einfach ist, die Verwandtschaftsverhältnisse der Lebewesen zu ermitteln. Das gilt im besonderen Maße für die Zeit, bevor die modernen molekularbiologischen Methoden zur Verfügung standen. Zu dieser Zeit konnten Biologen nur auf den Vergleich morphologischer Merkmale, also dem Aussehen der Organismen, und Ähnlichkeiten in der Embryonalentwicklung zurück greifen.

Jedoch führen hier Ähnlichkeiten, die nicht von einem gemeinsamen Vorfahren ererbt wurden, sondern durch parallele oder konvergente Evolution entstanden sind, zu Taxa, die keine natürlichen Verwandtschaftsverhältnisse widerspiegeln. Solch ein Taxon nennt man polyphyletisch, bzw. Polyphylum.
Ein Beispiel hierfür ist das frühere Taxon der Gliedertiere (Articulata). Dieses vereinte Aufgrund morphologischer Merkmale die Gliederfüßler (Arthropoda), zu denen z.B. die Insekten und die Krustentiere gehören, mit den Ringelwürmern (Annelida) (Eernisse et al 1992).

Ein anderes Problem kann durch das wegfallen eines ursprünglichen Merkmals entstehen. Hier wird dann ein Teil der Abstammungsgruppe nicht mehr als solches erkannt und als eigenes Taxon definiert.Ein Beispiel für ein solches Paraphylum ist das wahrscheinliche Lieblingstaxon aller Zehnjährigen, die Dinosaurier. Da dieses da die Vögel ursprünglich nicht zu den Dinosaurier zugerechnet wurden, obwohl diese, wie man heute weiß, von einer Gruppe von Dinosauriern, den Theropoden, abstammen, waren die Dinosaurier ursprünglich paraphyletisch.

Dieses tut natürlich den ursprünglichen Zweck der Taxonomie, also Überblick über die Vielfalt der Lebensformen zu erleichtern, keinen Abbruch. Jedoch kommen Probleme auf, wenn man die biologische Taxonomie als Modell der Verwandtschaftsverhältnisse der Lebewesen sieht. Hier werden Taxa gewünscht, die alle Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahrens (einschließlich dessen) umfassen. Solch eine Taxon nennt man monophyletisch. Die Säugetiere sind zum Beispiel ein solches Monophylum (Rowe & Gauthier 1992).

Abbildung 1: Skizze zum besseren Verständnis von Para-, Poly- und Monophyla. Blau hinterlegt ist ein Paraphylum, grün hinterlegt ein Polyphylum und rot ein Monophylum.

Ein weiteres Problem der Taxonomie und die Kladistik

Von Zeit zu Zeit kommt es zu Diskussionen, welchen Rang ein Taxon genau innehat, zur Abschaffung oder der Zusammenlegung von Taxa. So wird von einigen die Zusammenlegung der Gattungen Homo (den Menschen) und Pan (Schimpansen und Zwergschimpansen) vorgeschlagen (Wildman et al 2003).
Dieses Problem stammt daher, dass Linnés Taxonomie, wie schon Eingangs erwähnt, zu Begin ein reines menschliches Ordnungssystem ohne Anspruch darauf, die Verwandtschaftsverhältnisse der Organismen nachzuvollziehen, war. Die hierarchische Einteilung, wie sie am Ende von Teil I erklärt wird, ist daher recht willkürlich.

Abhilfe schafft hier, wenn man diese Hierarchie ignoriert und nur noch von monophyletischen Abstammungsgruppen, den Kladen (Sg. Klade) redet. Hier wäre dann die Klade der Vögel eine Unterklade der Klade der Dinosaurier und die Dinosaurier selber eine Unterklade der Archosaurier. Die Disziplin, die sich mit solchen Kladen befasst, nennt man Kladistik.

Quellen

Eernisse, D.J., Albert, J.S. & Anderson, F.E. (1992). Annelida and Arthropoda are Not Sister Taxa: A Phylogenetic Analysis of Spiralian Metazoan Morphology, Systematic Biology, 41 (3) 330. DOI: 10.1093/sysbio/41.3.305

Rowe, T. & Gauthier, J. (1992). Ancestry, Paleontology, and Definition of the Name Mammalia, Systematic Biology, 41 (3) 378. DOI: 10.1093/sysbio/41.3.372

Wildman, D.E. (2003). Implications of natural selection in shaping 99.4% nonsynonymous DNA identity between humans and chimpanzees: Enlarging genus Homo, Proceedings of the National Academy of Sciences, 100 (12) 7188. DOI: 10.1073/pnas.1232172100

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Grundkurs Biologie: Taxonomie, Modelle und Kladistik I

Teil I: Die biologische Taxonomie

Ab und an ließt man in Zeitschriften, dem Internet und anderen Medien etwas vom “lateinischen Namen” von Lebewesen. Damit sind dann Namen wie Bubo bubo für den Uhu, Canis lupus für den Wolf, Canis aureus für den Goldschakal oder Canis lupus familiaris für den Hund gemeint.
Schauen wir uns aber nun an, wie die alten Lateiner die Tiere genannt haben, so sehen wir, dass dort der Uhu nur als bubo, der Wolf als lupus und der Hund als canis bezeichnet wurde.

Abbildung 1: Cave Canem. Ein Mosaik eines Hundes aus dem antiken Pompeji

In Anbracht dessen, müssen uns die Rückübersetzungen Uhu Uhu, Hund Wolf, goldener Hund und vertrauter Hund Wolf doch sehr seltsam vorkommen. Diese merkwürdigen Benennungen kommen daher das die Bezeichnung “lateinische Namen” für Bubo bubo, Canis lupus, Canis aureus und Canis lupus familiaris streng genommen falsch ist. Zwar bestehen die einzelnen Bestandteile dieser Namen aus lateinischen oder lateinisierten Begriffen, jedoch sind die Namen selber die taxonomischen Namen dieser Tiere.

Eine Taxonomie ist einfach ein Ordnungssystem, welches Objekte in verschiedene Kategorien, den Taxa (Sg. Taxon), einteilt. In diesem Fall sind diese Objekte die verschiedenen Lebewesen.
Während es schon verschiedene biologische Taxonomien vorher gab, so geht doch unsere heutige Taxonomie auf den schwedischen Naturforscher Carl von Linné zurück. Das zentrale Element seiner Taxonomie ist die von ihm eingeführte binominale Nominklatur. Wie diese Bezeichnung schon andeutet, besteht der Name einer Art in Linnés Taxonomie aus zwei Bestandteilen, dem Gattungs- und anschließend dem Artnamen. Die Art wurde klassisch als Fortpflanzungsgemeinschaft definiert, also als eine Gruppe von Organismen, die miteinander fortpflanzungsfähige Nachkommen zeugen können. Eine Gruppe ähnlicher Arten wurde dann zu einer Gattung zusammengefasst. Die Gattung ist also die nächst höhere taxonomische Einheit nach der Art. Man hat sich darauf geeinigt, sowohl Art-, als auch Gattungsnamen kursiv, den Gattungsnamen groß und den Artnamen klein zu schreiben.

Abbildung 2: Carl von Linné als junger Mann. Kopie (1853) eines Portraits, auf dem sich Carl von Linné in der Kleidung der Samen zeigt.

Zur Verdeutlichung schauen wir nun die Beispiele vom Anfang des Artikels nochmals an. Der Uhu als Bubo bubo ist also die Art Bubo bubo in der Gattung Bubo. Wolf, Schakal und unser domestizierter Hund, gehören alle zu der Gattung Canis. Dabei sind Wolf Canis lupus und Goldschakal Canis aureus zwei verschiedene Arten der gleichen Gattung. Hund und Wolf gehören aber beide der gleichen Art, nämlich Canis lupus, an. Das ist schön im Einklang mit der Definition der Art als Fortpflanzungseinheit. Wolf und Hund können in der Tat fortpflanzungsfähige Nachkommen zeugen. Der dritte Namensbestandteil beim Hund, das familiaris, zeigt dann an, dass der Hund eine Unterart des Wolfs ist.
Genau, wie man ähnlich Arten zu einer Gattung zusammenfasst, so kann man wiederum ähnlich Gattungen zu einem höheren Taxon, einer Familie, zusammenfassen. So gehört die Gattung Canis zu der Familie Canidae, den Hunden. Weiterhin kann man ähnliche Familien zu einer Ordnung als nächst höheres Taxon zusammen fassen. Die Familie der Hunde und die der Katzen (Felidae) gehören, neben weiteren, zu der Ordnung Carnivora, den Raubtieren. Dieses geht so weiter, bis man beim Reich als ursprünglich höchstes Taxon angekommen ist. Zu den Reichen zählen z.B. die Tiere (Animalia) und Pflanzen (Plantae). Alle Taxa, die höher als eine Gattung sind, werden in der Regel nicht kursiv geschrieben.

Eine kurze Auflistung der Hierarchie innerhalb der biologischen Taxonomie ist folgende (Taxa steigen von v.l.n.r.):

Art < Gattung < Familie < Klasse < Stamm < Reich

Dieses ist aber eine sehr vereinfachte Darstellung. So gibt es noch Unterklassen, Überfamilien und ähnliches. Außerdem wurde mit der Domäne noch ein höheres Taxon als das Reich eingeführt.

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Grundkurs Biologie: Was ist der Träger der Erbinformation?

Das Bakterium Streptocuccus pneumoniae kommt in zwei Formen vor, der S- (von smooth, glatt) und der R-Form (von rough, rau).

Während die S-Form tödlich für Mäuse ist, kann die R-Form schnell vom Immunsystem der Mäuse besiegt werden. Tötet man die Bakterien der S-Form ab, so sind sie auch nicht mehr gefährlich. Ursprünglich dachte man, dass diese S- und R-Formen fest sind  und nicht ineinander überführt werden können. Jedoch zeigte Frederick Griffith 1928, dass, wenn man Mäuse mit abgetöteten Bakterien der S-Form und lebenden Bakterien der R-Form zusammen infiziert, die Mischung wieder lethal für Mäuse ist. Des weiteren ließen sich auch lebende Bakterien der S-Form im Blut dieser Mäuse nachweisen. Es muss also etwas von den toten S-Form Bakterien auf die lebenden Bakterien der R-Form übergegangen sein, was diese in die S-Form umwandelte. Es musste irgendwie Erbinformation zwischen den Beiden Formen übertragen wurden sein. Griffith nannte dieses das “transformierende Prinzip”.

Abbildung 1: Mäuse infiziert mit Streptococcus pneumonea. Die lebende S-Form ist lethal für die Mäuse, während die R-Form und die abgetötete S-Form nicht pathogen sind. Mäuse die mit der abgetöteten S-Form und der lebenden R-Form infiziert werden sterben jedoch ebenfalls. Madprime / CC-BY-SA 3.0

Aufbauend auf diesen Wissen wollten Oswald Avery, Colin MacLeod und Maclyn McCarty nun herausfinden, was dieses transformierende Prinzip genau ist. Um dieses zu erreichen stellten sie ein Extrakt aus Bakterien der S-Form her und trennten dieses in seine einzelnen Bestandteile, sogenannten Fraktionen. Sie fanden, dass die Fraktion, mit der man R-Form Bakterien in die S-Form transformieren konnte zwar fast keine Proteine, Zucker oder Fette enthielt, dafür aber eine besondere Form von Desoxyribonukleinsäure. Das besondere an dieser Form war, dass hier sehr viele Desoxyribonukleinsäurebausteine sich zu langen Ketten verbunden hatten, also stark polymerisiert waren.

Des weiteren fanden sie heraus, dass einige der gefundenen Fraktionen, wenn sie mit der Fraktion, die das transformierende Prinzip enthielt, die transformierende Aktivität zerstören. Anschließend war auch nichts mehr dieser stark polymerisierten  Desoxyribonukleinsäure in den Extrakten zu finden. Es lag also nah, dass diese heute als DNA (von deoxyribonucleic acid)  abgekürzte Substanz das transformierende Prinzip ist, also auch die Erbinformation trägt.

Um auszuschließen, dass sie sich irrten, reinigten sie nun diese Fraktionen so weit auf, bis sie ein hochreines Enzym hatten, welches die DNA in ihre Einzelbausteine zerlegte, sie also depolymerisierte. Ihre Annahme war also nun folgende: Wenn die DNA nicht das transformierende Prinzip ist und wir in die Fraktion, die das transferierende Prinzip beinhaltet unser Enzym geben, welches die DNA abbaut, die transformierende Aktivität aber erhalten beleibt, dann kann die DNA nicht das transformierende Prinzip sein und unsere Hypothese ist widerlegt. Als sie dieses Experiment nun durchführten, wurde jedoch neben der DNA auch die transformierende Aktivität zerstört. Man konnte nun also annehmen, dass die DNA das transformierende Prinzip und damit der Träger der Erbinformation ist.

Relevante Veröffentlichungen:

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Grundkurs Biologie: Klassische Genetik 2

Jedem, der den vorherigen Beitrag gelesen hat, wird wohl aufgefallen sein, dass das Wort “Merkmal” in diesen Beitrag zwei verschiedene Bedeutungen gehabt haben schien. Zum einem Stand es für eine Eigenschaft eines Individuums, wie zB. “Farbe der Samen” oder “Form der Samen”, zum anderen wurde es aber auch dazu benutzt die konkrete Merkmalsausprägung, wie zB “grüne Samen” oder “gekräuselte Samen”, zu beschreiben.Um eventuelle Missverständnisse zu vermeiden, ist es ratsam hier zwei Begriffe einzuführen, die Mendel zwar selbst noch nicht benutzte, die aber heutzutage im Gebrauch sind: Nennen wir deshalb ein Merkmal “Gen” und die Ausprägung eines Merkmals “Allel“. In unserem Einführungsbeispiel haben wir also das Gen “Samenfarbe” mit den Allelen “grün” und “gelb”. Hierbei gilt die Konvention, dass dominante Allele eines Gens mit einen Großbuchstaben und rezessive Allele des gleichen Gens mit den gleichen Buchstaben in Kleinscheibung bezeichnet werden. In unserem Beispiel könnten wir also das Allel, welches für eine grüne Samenfärbung verantwortlich ist mit “G” und das, welches für eine gelbe Samenfärbung verantwortlich ist mit “g” benennen. Naturgemäß sind das noch sehr einfache Definitionen, die wir aber im Laufe dieser Reihe von Beiträgen noch verfeinern werden.

Durch kombinatorische Mittel errechnete Mendel nun, dass sich seine Beobachtungen dadurch erklären lassen, dass in den meisten Zellen von jedem Gen zwei Kopien vorliegen. Sind diese beiden Kopien nun beide mit demselben Allel besetzt, so gibt es natürlich keine andere Möglichkeit als dieses Allel auch das Erscheinungsbild des Lebewesens bestimmt. In unserem Beispiel der Samenfarbe heißt das, dass eine Pflanze mit zwei Allelen für eine gelbe Samenfarbe (gg) auch gelbe Samen hervor bringen wird und eine Pflanze mit zwei Allelen für eine grüne Samenfarbe (GG) dann grüne Samen.
Kommen aber nun zwei verschiedene Allele zusammen, hier also ein Allel für eine grüne Samenfarbe und eines für eine gelbe (Gg), so bestimmt das dominante Allel das Erscheinungsbild des Lebewesens. In unserem Beispiel würden diese Erbsenpflanzen also grüne Samen hervor bringen.


Abbildung 1: Allelaustattung der Individuen und dazugehöriges Erscheinungsbild der Erbsensamen.

Es ist auffällig, dass das selbe Erscheinungsbild augenscheinlich durch verschiedene Allelkombinationen hervorgerufen werden kann. Dadurch, dass das Allel für eine grüne Samenfarbe dominant ist, erhalten wir grüne Erbsensamen sowohl bei zwei vorliegenden Allelen für eine grüne Samenfarbe als auch, wenn jeweils ein Allel für eine grüne und eines für eine gelbe Samenfarbe vorliegt. Die Allelverteilung und das Erscheinungsbild eines Individuums scheint also zwar miteinander verknüpft, aber nicht miteinander identisch zu sein. Aus diesem Grund wird die Gesamtheit der Gene und deren zugehörigen Allelen eines Individuums als Genotyp und das Erscheinungsbild des Individuums als Phänotyp bezeichnet.

Weiter oben schrieb ich, dass die meisten Zellen zwei Kopien eines Gens besitzen. Eine wichtige Ausnahme davon sind Keimzellen, also Eizellen und Spermien. Mendel erkannte, dass diese nur eine Genkopie besitzen können. Wird also eine Keimzelle gebildet, so erbt die Keimzelle eines der Allele der Vorgängerzelle.

Abbildung 2: Genotypen und mögliche Keimzellen

Verschmelzen nun zwei Keimzellen und formen so ein neues Individuum, so hat dieses natürlich wieder zwei Kopien jedes Gens; eines von der “Mutter” und eines vom “Vater”.
Dieses lässt uns nun auch die Ergebnisse von Mendels Versuchen verstehen. Durch Jahrhunderte der Zucht waren beide Allele der Gene der Erbsenpflanzen die Mendel für seine Experimente auswählte für die untersuchten Merkmale identisch. Man nennt das homozygot für dieses Merkmal. In unserem Beispiel der Samenfarbe waren die Erbsenpflanzen also entweder GG oder gg, jedoch nie Gg. Wird nun eine Erbsenpflanze mit gelben Samen (gg) mit einer Erbsenpflanze die homozygot für eine grüne Samenfarbe ist gekreuzt, so kann natürlich von der ersten Pflanze nur ein g-Allel kommen und von der anderen Pflanze nur ein G-Allel (siehe Abbildung 2). Das heißt, dass alle Pflanzern der F1-Generation für die Samenfarbe Gg sind. Sie besitzen also zwei verschiedene Allele für das entsprechende Gen; man nennt dieses heterozygot.

Abbildung 3: Beispielhafter, schematischer Erbgang F0- bis F1-Generation

Der Genotyp, wie auch der Phänotyp der F1-Generation muss also bei allen Individuen dieser gleich sein; in unserem Beispiel also Pflanzen mit grünen Samen. Kreuzt man die Individuen der F1-Generation dann untereinander, so können die einzelnen Individuen entweder ein g-Allel oder ein G-Allel an ihren Nachwuchs weitergeben. Es werden also Keimzellen gebildet die entweder das g-Allel oder das G-Allel tragen. In Tabelle 1 sind die möglichen Kombinationen die aus der Kreuzung zweier Individuen der F1-Generation hervorgehen können anhand der Samenfarbe beispielhaft dargestellt:

G g
G GG Gg
g Gg gg

Tabelle 1: Mögliche Kombinationen aus Kreuzung zweier Individuen die für die Samenfarbe beide heterozygot sind. In Fett die Keimzellen.

Wie man sieht, erhält man doppelt so viele heterozygote, wie jeweils homozygote Individuen in der F2-Generation. Diese heterozygoten Individuen zeigen des weiteren noch den gleichen Phänotyp, wie die homozygot dominanten Individuen. Wir haben also eine Verteilung von gelben zu grünen Erbsensamen im Verhältnis 1:3 – genau, wie Mendel dieses in seinen Versuchen auch beobachten konnte.

Abbildung 4: Beispielhafter, schematischer Erbgang F0- bis F2-Generation

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Grundkurs Biologie: Klassische Genetik 1 – Mendelsche Regeln

Oder: “Das muss das Blag von deiner Seite haben!”

Im Frühjahr des Jahres legte der Augustinermönch Gregor Mendel dem Naturforschenden Verein Brünn eine zu dieser Zeit kaum beachtete Arbeit vor. In dieser beschrieb er die Erkenntnisse, die er bei Kreuzungsversuchen mit verschiedenen Erbsenzüchtungen erlangt hatte.

Ausgehend von eigenen Voruntersuchungen wählte Mendel geeignete Erbsenzüchtungen für seine geplante Kreuzungen aus und identifizierte sieben Merkmale, in denen die Züchtungen sich unterscheiden konnten. Werden nun zwei Züchtungen gekreuzt, die sich in mindestens einem Merkmal unterscheiden, so liegt das differierende Merkmal in der ersten Tochtergeneration (F1-Generation) meistens nicht zwischen den Merkmalen der Elterngeneration (F0-Generation). Statt dessen erbt die F1-Generation dann das Merkmal eines der Elternpflanzen.

Schauen wir uns nun ein konkretes Beispiel an:
Eines der untersuchten Merkmale war die Samenfarbe. Diese kann entweder gelb oder grün sein. Mendel kreuzte nun eine Erbsenzüchtung mit gelben Samen mit einer mit grünen Samen. Die Individuen der F1-Generation besaßen alle grüne Samen und nicht eine irgendwie geartete Zwischenform zwischen gelb und grün. Mendel nannte nun das Merkmal, welches alleinig vererbt wurde dominierend (heutzutage wird es als dominant bezeichnet). Das Merkmal aber, welches in der F1-Generation anscheinend verschwand, nannte er rezessiv.

Uniformitätsregel: Kreuzt man zwei reinrassige Individuen verschiedener Rassen einer Art miteinander, so zeigen alle Individuen der 1. Tochtergeneration (F1-Generation) das gleiche Aussehen.

Kreuzt man nun aber Individuen der gleichförmig erscheinenden F1-Generation miteinander, so geschieht etwas komisches: In der entstandenen F2-Generation tauchen bei etwa einem Viertel der Individuen die in der F1-Generation verschwundenen rezessiven Merkmale wieder auf.
Das heißt, dass als Mendel die Erbsenpflanzen mit grünen Samen, die aus der Kreuzung von Pflanzen mit grünen und gelben Samen hervorgingen, wieder miteinander kreuzte, zeigte etwa jede vierte Pflanze dieser F2-Generation wieder gelbe Samen.

Das Merkmal “gelbe Samenfarbe” war also in der zweiten Hybridgeneration wieder aufgetaucht.

Spaltungsregel: Kreuzt man bei einem dominant-rezessivem Erbgang die Individuen der F1-Generation untereinander, so spaltet sich die F2-Generation im Verhältnis 3:1 auf. Dabei zeigen drei Viertel der Individuen die dominanten Merkmale und ein Viertel die rezessiven.

Des weiteren erkannte Mendel, dass wen er Züchtungen mit mehreren differierenden Merkmalen kreuzte, in der F2-Generation plötzlich Individuen auftauchten, die Merkmale von verschiedenen Züchtungen aufwiesen – und zwar wiederum in einem festen Zahlenverhältnis. Konkret heißt das, dass als Mendel zB. eine Züchtung mit grünen, gekräuselten Samen mit einer Züchtung mit gelben, glatten Samen kreuzte, er in der F2-Generation plötzlich auch Individuen mit grünen. glatten Samen und welche mit gelben, gekräuselten Samen hatte.

Unabhängigkeitsregel: Kreuzt man Rassen miteinander, die sich in mehreren Merkmalen unterscheiden, so werden die einzelnen Merkmale unabhängig von einander vererbt.

Auf das erwähnte feste Zahlenverhältnis und den Schluss, den Mendel aus seinen Entdeckungen gezogen hat, werde ich im nächsten Beitrag eingehen.

http://www.mendelweb.org/MWGerText.html

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